AGEUSIA
Projeto Integrado 2014
O PALADAR
Os 5 sentidos
O paladar é, dos 5 sentidos, o que nos permite disfrutar os diferentes sabores das substâncias que ingerimos. De certo modo, também nos protege, uma vez que através dele podemos concluir se algo está ou não em boas condições para consumo.
Através do paladar conseguimos distinguir 5 diferentes gostos: o doce, o salgado, o amargo, o azedo e o umami. [1]
O Paladar
O sentido do paladar é captado por células recetoras de paladar, presentes nos corpúsculos gustativos. Estes encontram-se sobretudo na língua, mas também no palato, na faringe, na epiglote e na laringe. Na língua, encontram-se localizados nas papilas. [1,2]
Papilas gustativas
As papilas são classificadas de acordo com as suas características:
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As papilas fungiformes possuem, na sua maioria, um único corpúsculo gustativo. Localizam-se nos 2/3 anteriores da língua, sobretudo nos dois cm mais anteriores. São enervadas pela corda do tímpano (ramo do VII nervo craniano, o facial).
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As papilas foliadas surgem nos bordos laterais da língua (assemelham-se a cerca de 20 pregas), contendo mais de 100 corpúsculos gustativos. São enervadas pelo nervo glossofaríngeo.
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As papilas circunvaladas são as de maiores dimensões e as menos numerosas (um ser humano possui apenas cerca de 8-12). Localizam-se na parte posterior da língua, formando um V invertido. Possuem, tal como as papilas foliadas, mais de 100 corpúsculos gustativos e são também enervadas pelo nervo glossofaríngeo.
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As papilas filiformes são as mais numerosas e estão dispersas por toda a língua. Não contêm corpúsculos gustativos, e, portanto, ao contrário das restantes, não estão responsáveis pela receção do paladar. São enervadas por um ramo do nervo trigémio, que transmitirá informação relativa a dor, tato e temperatura. [1-3]
Corpúsculos gustativos
As papilas fungiformes, foliadas e circunvaladas, possuem então corpúsculos gustativos. Cada corpúsculo é uma estrutura oval com uma abertura para a cavidade oral denominada de poro. A partir deste poro, contactam com a cavidade oral as microvilosidades, as extremidades, das células recetoras de paladar. São constituídos por 4 tipos de células: claras, escuras, intermédias e basais (se classificadas de acordo com as suas características quando observadas por microscopia eletrónica) ou células tipo I, II, III e IV, respetivamente. Cada corpúsculo possui 50-100 destas células. [2,4]
Corpúsculos gustativos de uma papila circunvalada.
Imagem retirada de: http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/Labs/Lab17/Lab17.htm
Corpúsculo gustativo de coelho. Claramente se visualiza a diferença entre células claras e escuras, bem como o poro gustativo e as microvilosidades.
Imagem retirada de:
http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm?File_name=L5-8J16&File_type=GIF
Constituição dos
corpúsculos gustativos
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Células tipo I – células tipo-glial, ou seja, servem de suporte às restantes células, por exemplo, controlando as concentrações de iões extracelulares.
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Células tipo II – células que apenas recebem o estímulo do paladar (provavelmente, não é certo)
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Células tipo III – transferem o sinal do paladar das células tipo II para as fibras nervosas. Apesar de as do tipo II também estarem em contacto com fibras nervosas, nada indica que também realizem sinapse.
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Célula tipo IV – ou basais – situam-se na base do corpúsculo gustativo e são desdiferenciadas: estão em constante proliferação e podem dividir-se em células dos restantes 3 tipos. Isto tem uma elevada importância pois estas células têm um tempo de vida de apenas 10 -11 dias.
As células dos corpúsculos estão, portanto, em constante renovação. -
Células nervosas (terminações de fibras de nervosas aferentes).
Experiências mais recentes sugerem que cada tipo celular I, II e III recebe um diferente paladar: células tipo I recebem o salgado, células tipo III o ácido e células tipo II o doce, amargo e umami: contudo, uma célula apresentará recetores para apenas um tipo de paladar, ou seja, existirão células do tipo II que recebem o doce, outras que recebem o amargo e outras que recebem o umami. [1,2,4]
Via do Paladar
A informação recebida pelas células que recebem o paladar é transmitida (passando pelas células tipo III) para as aferências nervosas do nervo glossofaríngeo (1/3 posterior da língua – papilas circunvaladas e foliadas) e da corda do tímpano (2/3 anteriores da língua – papilas fungiformes). Daí, a informação será reunida no núcleo do trato solitário no tronco cerebral, passando depois para o núcleo ventral posteromedial (VPM) do tálamo, seguindo para o córtex gustativo primário (na insula) e, de seguida, para o secundário (no córtex orbital do lobo frontal), onde a informação gustativa é integrada com a informação olfativa e é introduzida a ideia de recompensa associada a estes dois sentidos (enquanto que no córtex primário é representada a identidade dos alimentos, no secundário está representada a recompensa (ou, pelo contrário, “castigo”) associada a eles). [5,6]
Genética e o paladar
Como os corpúsculos gustativos contêm células recetoras do paladar para cada sabor, cada uma destas células recetoras do paladar terá apenas um tipo de recetor, que reconhece moléculas de apenas um dos gostos.
Num ponto de vista mais genético:
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para o sabor doce as células recetoras do paladar têm vários recetores codificados por genes da família T1R, que quando recebem o estimulo do sabor doce são activados, de modo a que haja a produção de Ca2+ para que se possam abrir os canais iónicos e a informação seja levada ao córtex.
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Para o sabor umami o mesmo acontece mas com diferentes recetores, mas da mesma família.
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Para o sabor amargo as células recetoras do paladar têm também vários recetores mas codificados não pela família de genes T1R mas sim pela família de genes T2R, que da mesma forma que o estimulo do sabor doce e umami vão levar à abertura de canais iónicos de forma a que a informação gustativa seja levada do córtex.
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Para os restantes dois sabores, azedo e salgado não existem recetores especializados mas sim canais iónicos que são controlados pelo estímulo destes mesmos sabores. [7,8]
